(Lieverworts) කොළ පාට ශාක ශාක අතුරෙන් ඉතා ම සරල වර්ගය වන
අල්ගේ (බ.) පැළෑටි වැඩි වශයෙන් ජලශාකයි.
වායව තත්ව යටතේ වැඩීමට හැඩ ගැසී ඇත්තේ මේ අල්ගේ පැළෑටිවලින් ස්වල්පයක් පමණකි. මේවා හැරුණු විට ගොඩබිම වැඩෙන කොළපාට ශාක අතුරෙන් ඉතා සරල වර්ගය අක්මාශාකයි. අක්මාශාකයන් ගෙන් බොහොමයක් ගොඩබිමෙහි තෙත් ස්ථානවල ද ස්වල්පයක් ජලයෙහි ද වැඩේ (නි. රික්සියා විශේෂ ස්වල්පයක්). ගොඩබිම වැඩෙන ඒවායින් සමහරක් බිම ද සමහරක් කොළ අතු ආදිය මත ද වැඩේ. අක්මාශාක විශේෂ 8500ක් පමණ අඩංගු වූ ගණ 175ක් පමණ තිබේ. ලංකාවේ පහතරට තෙත් ප්‍රදේශවල අක්මාශාක සුලභය. කඳුකර ප්‍රදේශවල වඩාත් බහුල ලෙස දක්නා ලැබේ. අක්මා ශාකයන් අතුරෙන් සාමාන්‍යයෙන් දක්නට ලැබෙන්නේ ජන්මාණු ශාකය (gamet ophyte) යි. ජන්මාණු ශාකය ලිංගේන්ද්‍රියයන් දරමින් අණ්ඩ (ova) සහ ශුක්‍රාණු (spermatiozoids) උපදවයි. ඇතැම් අක්මාශාකවල ජන්මාණු ශාකය කඳ සහ කොළ වෙසෙසා දැක්විය නොහැකි තලසක් (thallus) වේ (නි. රික්ෂීයා, මාකන්ටියා, ඩුමෝටියරා, රෙබූලියා). ඇතැම් අක්මාශාකයන්ගේ ජන්මාණු ශාකයෙහි කඳක් ද සියුම් කොළ ද තිබේ (නි. පොරෙල්ලා, ජුන්ගෙමනියා, ප්රුලානියා, ටයිකොකෝලියුස්).
අක්මාශාක කොළවල මැද නාරටියක් නැත. අක්මාශාකයන්ට සැබෑ මුල් නැත. එහෙත් ඒවා කේශර වැනි මූලාභවල (rhizoids) උපකාරයෙන් පොළොවට සවි වේ. තලස් සංඛ්‍යාවෙහි ගැනෙන බොහෝ අක්මාශාකවල යටි පැත්තේ ශල්ක් (scales) තිබේ. අක්මාශාකවල ජන්මාණු ශාකයේ බාහිර ලක්ෂණ විවිධය. එහෙත් ජන්මාණු ශාක වැඩි සංඛ්‍යාවක් එක් ලක්ෂණයක් අතින් සමානකමක් දක්වයි. එනම් තලසේ උඩ පැත්තත් යටි පැත්තත් නොසම ලෙස විභේදනය වී තිබීමයි. අක්මා ශාක ප්‍රමාණයෙන් අඟල් 1/16 සිට 24 පමණ දක්වා දිග ඇත. තලස් අක්මාශාක ද පාසි ද අතර ඇති අසමානකම් ඒවා පරිස්සමින් පරීක්ෂා කළ විට පෙනේ. බොහෝ දෙන ඇතැම් අක්මාශාක පාසි යයි වරදවා ගනිත්.
අක්මාශාකයක ප්‍රජනක ඉන්ද්‍රියයන් ඇත්තේ ජන්මාණු ශාකයෙහිය. පුමංගී ප්‍රජනක ඉන්ද්‍රියය ශුක්‍රාණුධානිය (antheridium) නම් වේ. මෙය සාමාන්‍යයෙන් තරමක් ගෝලාකාරය. නිසරු සෛල ස්තරයකින් වට වූ සරු සෛල රාශියක් ඇති අභ්‍යන්තර කොටසක් එය තුළ තිබේ. මේ සරු සෛලයෝ පක්ෂ්ම (cilia) දෙකක් සහිත ශුක්‍රාණු උපදවත්. අක්මාශාකයක ජායාංගී ප්‍රජනක ඉන්ද්‍රියයට අණ්ඩාණුධානිය (archegonium) යයි කියනු ලැබේ. මේ ඉන්ද්‍රියය ප්ලාස්කුවක හැඩය ඇත්තකි. එහි බිත්තිය තනි සෛල ස්තරයකි. මේරූ පසු අණ්ඩාණුධානියෙහි තනි අණ්ඩයක් ඇත. පුමංගී හා ජායාංගී ප්‍රජනක ඉන්ද්‍රියයන් දෙවර්ගය ම එක පැළෑටියක තිබෙන්නට පුළුවන (නි. සමහර රික්සියා, සමහර ටාගියෝනියා විශේෂ). ඇතැම් විට වෙන වෙන ම පැළෑටි දෙකක ද තිබෙන්නට පුළුවන. (නි . මාකන්ටියා).
මේවායේ සංසේචනය (fertilization) පිණිස ජලය අවශ්‍යය. අණ්ඩය ශුක්‍රාණුවකින් සංසේචනය වූ පසු එය වර්ධනය වී සංබීජාණුධානියක් (sporogonium) සෑදේ. අක්මාශාකයක සංබීජාණුධානිය වනාහි බීජාණුශාකය (sporophyte) යි. සමහර අක්මාශාකවල සංබීජාණුයෙහි පාදය (foot), කෙන්ද (seta) සහ ස්ඵෝටිකාව (capsule) යැයි කොටස් තුනක් අඩංගු වේ. සරල අක්මාශාකවල කෙන්ද සම්පූර්ණ ලෙස වැඩී නැත. එය පාදයත් ස්ඵෝටිකාවත් අතර ඇති කරක් පමණි. ඉතා සරල අක්මාශාකවල පාදයත් කෙන්දත් ඇත්තේ ම නැත. ස්ඵෝටිකාව මෝරන කල එහි අභ්‍යන්තරයෙහි කුඩා බීජාණු රාශියක් සෑදේ. සමහර අක්මාශාකවල ස්ඵෝටිකා ඉලේටර (elaters) නමින් හැඳින්වෙන දික් ගැසුණු අවයවයන්ගෙන් යුක්තය. මේවා ජලාකර්ෂකය. තෙතමනයේ වෙනස්වීම් කරණකොටගෙන මේ ඉලේටරවල ඇතිවන ඇඹරීම් දිගහැරීම් හේතුවෙන් ස්ඵෝටිකාවෙන් බීජාණු පිට කෙරෙයි. ස්ඵෝටිකාවෙන් හැළෙන බීජාණු වාතය මගින් එහා මෙහා ගෙන යනු ලැබේ. ඒවා සුදුසු පරිසරයක තැන්පත් වූ විට පැළ වී ප්‍රජනක ඉන්ද්‍රියයන් දරන ජන්මාණුශාක බවට වැඩෙයි.
සංසේචනයෙන් පසු ජන්මාණු ශාකයෙන් බීජාණු ශාකය ඇති වන බවත් බීජාණු ශාකයේ බීජාණු පැළවීමෙන් නැවත ජන්මාණු ශාකය ඇති වන බවත් මෙයින් පෙනේ. මේ සිදුවීමට පරම්පරා ප්‍රත්‍යාවර්තනය (alternation of generations) යයි කියති. ජන්මාණු ශාකය නමින් හැඳින්වෙන්නේ පුමංගී හා ජායාංගී ලිංගේන්ද්‍රියයන් දරන ඒකගුණ (haploid) ලිංගික පරම්පරාවකි. බීජාණු ශාකය නමින් හැඳින්වෙන්නේ ඒකගුණ බීජාණු ඇතිකරන ද්විගුණ (diploid) අලිංගික පරම්පරාවකි. ජන්මාණු ශාකය කොළපාටය. එය ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය කරයි. බීජාණු ශාකයට අවශ්‍ය ආහාර සහ ජලය සාමාන්‍ය වශයෙන් ලබා ගන්නේ ජන්මාණු ශාකයෙනි.
පැළෑටිවලට සාමාන්‍ය ලිංගික ප්‍රජනනය හැර වර්ධක ප්‍රවාරණ ක්‍රම ද ඇත්තේය. ළපටි ශාඛා වෙන්වීමෙන් අලුත් පැළෑටි සෑදේ. සමහර විශේෂවල (නි. මාකන්ටියා, ලුනුලාරියා) තලසේ උඩ පැත්තෙහි පිහිටි පාත්‍රවල (cups) ගෙමා (gemmae) නමින් හැඳින්වෙන කොළපාට අවයව තිබේ. වැස්සට සේදී යන මේ ගෙමා බිම තැන්පත් වී අලුත් පැළෑටි බවට පැමිණේ. අහිතකර අවස්ථාවලින් මිදීම පිණිස ආකන්ද (tubers) වැනි අවයව සමහර අක්මාශාකවල (නි. සයතෝඩියම් ටියුබිරෝසුම්) සෑදේ. මේ ආකන්ද සාමාන්‍යයෙන් පසට යට වී තිබෙන නිසා උෂ්ණත්වයේ වෙනස්වීම්වලින් හෝ නියඟයෙන් හෝ පීඩා නොවිඳී.
අක්මාශාක (හෙපටිකෙ) බ්‍රයොfපීටා වංශයෙහි (phylum) වර්ග (class) තුනෙන් එකකැ යි සාමාන්‍යයෙන් සලකනු ලැබේ. අනික් වර්ග දෙක අන්තොසෙරොටෙ සහ මුස්කි යනුයි. සාමාන්‍යයෙන් අක්මාශාකයෝ ගෝත්‍ර (orders) තුනකට බෙදනු ලැබෙත්. ඒවා නම් (1) මාකන්ටියාලේස් (2) ජුන්ගෙමනියාලේස් (3) ස්ෆෙරොකාපාලේස් යනුයි. තවත් වර්ග කිරීමකට අනුව බ්‍රයොෆීටා වංශයෙහි (1) හෙපටිකෙ සහ (2) මුස්කි යැයි වර්ග දෙකකි. හෙපටිකෙ තවදුරටත් හෙපටිකාලේස් සහ අන්තොසෙරොටොලේස් යන උප වර්ග දෙකකට බෙදනු ලැබේ. හෙපටිකාලේස්වල ගෝත්‍ර සතරකි. එනම් (1) ජුන්ගෙමනියාලේස් අක්රොගයිනෙ (2) ජුන්ගෙමනියාලේස් අනක්රොගයිනෙ (3) මාකන්ටියාලේස් සහ (4) ස්ෆෙරොකාපාලේස් යනුයි. අක්මාශාක ගෝත්‍ර දෙස බලන කල ඒවා ක්‍රමයෙන් සංකීර්ණ වී ගිය ශාක මාලාවක් බැව් පෙනේ.
උද්භිද විද්‍යාව අතින් අක්මාශාක වැදගත් වන්නේ ඒවායේ බීජාණුශාක හා ජන්මාණුශාක යන පරම්පරා දෙක ම මැනවින් වැඩී ඇති බැවිනුත් ඉතා ඉහත අවස්ථාවක දී ඒවා ගොඩබිම්හි පැවැත්මට හැඩගැසුණු ශාක සමූහයක් ලෙස පෙනී යන බැවිනුත්ය.
(සංස්කරණය:1963)
